Hyménoptères porte-aiguillon
et leurs glandes venimeuses
ASPECTS HISTOLOGIQUES DES GLANDES VENIMEUSES CHEZ LES HYMENOPTERES ACULEATES (IMAGOS)
Cette thèse a été rédigée au début des années 60 pour être soutenue en Juin 1966 (Université
des Sciences de Montpellier) alors qu’à partir de 1936 (recherches
d’ Espérandieu et de Schlusche),
la littérature zoologique ne comportait plus que de rares travaux claisemés.
Ces publications étaient fragmentaires, limitées à des points de
détail ou à des groupes zoologiques restreints : Fourmis (Forbes,1938 ; Whelden,1956 ;
Callahan& al., 1959,1963),Vespidae
(Toledo-Piza & al.,1946 ; Crouch & Smith,1957), Apidae (Bonhomme,1948).
Dans la plupart des travaux sus-mentionnés, l’histologie des glandes venimeuses passe au second plan. D’autre part, certaines super-familles dont les représentants ne sont pas vulnérants pour l’homme ou ne le piquent qu’occasionnellement, ont été sacrifiées au profit des Vespidae, Apidae et Formicidae. C’est notamment le cas des Pompiloidea et des Scolioidea.
Ainsi, je n’ai relevé aucun travail histologique concernant les Pompiles. Ces derniers n’avaient du reste été dégagés que tout récemment des Vespoidea (Berland,1947) auxquels on les assimilait jusqu’alors.
Par ailleurs, les Scolioidea n’avaient fait l’objet d’aucune étude morphologique interne hormis celle de Pawlowsky (1914) chez Scolia villosa et Mutilla maura, recherches ne décrivant que la seule anatomie macroscopique des glandes à venin.
La nécessité d’une vaste étude histologique d’ensemble telle que je l’ai présentée en 1966, était donc pleinement justifiée par les diverses lacunes, imprécisions, voire même les contradictions relevées et surtout, par l’absence, jusqu’alors, d’un travail « panoramique » analogue.
Je déplore seulement de ne pas avoir pu disposer pour les Hyménoptères du microscope électronique (MEB et surtout MET), me privant ainsi de l’apport ultrastructural auquel nul autre auteur n’avait encore fait appel et qui m’aurait alors apporté un avantage indéniable, comme beaucoup plus tard en Anatomie des Araignées.
1- Généralités
L’ordre des Insectes Hyménoptères (Linné 1758), l’un des
plus riches du règne animal, se divise en Symphytes et en Apocrites ou Pétiolés.
Ces derniers sont eux-mêmes subdivisés en Térébrants ou Porte-tarières et
en Aculéates ou Porte-aiguillons.
Les Hyménoptères
Aculéates sont, à bien des égards,
les plus remarquables des Insectes
de leur ordre.
Ils se répartissent en 7 superfamilles.
2- Anatomie de l’appareil venimeux
L’appareil venimeux n’existe que chez les femelles.
2.1-Constitution d’ensemble
Il se compose d’un dispositif inoculateur
inconstant, l’aiguillon, formé lui même par le gorgeret et deux
dards, et d’un complexe
glandulaire.
Le gorgeret présente une base bulbeuse ou ampullaire formant
la chambre à venin et une face antérieure excavée en gouttière longitudinale.
Cette gouttière est bordée par deux saillies en forme
de «rails».
Chaque dard présente une coulisse emboitant un
« rail » du gorgeret, de sorte qu’un canal résulte de leur affrontement.
Le complexe glandulaire est intra-abdominal et généralement décrit comme
constitué par deux glandes : la glande acide ou
mulifide et la glande alcaline, encore appelée
glande de Dufour ou glande sébifique.
La glande
acide, ainsi nommée car, à l’état
frais, elle rougit le papier au tournesol, est en position dorsale
et comprend trois parties :des tubules
glandulaires sécrétants,un réservoir ou
vessie à venin et un canal excréteur ou canal
de décharge se terminant dans l’aiguillon. Pour certains auteurs, elle serait seule productrice
du venin.
La glande
alcaline présente une réaction
basique, est en position ventrale dans le plan de symétrie de l’Hyménoptère, au
contact du canal excréteur de la glande acide, a l’aspect d’un tube bosselé sans
réservoir individualisé et s’entoure d’un sphincter dans sa
partie inférieure. Son point de terminaison a été très discuté (canal
de la glande acide, cavité vaginale) ainsi d’ailleurs que son rôle (diminution
de l’acidité du venin, lubrification des dards, agglutination des œufs…).
2.2-Variations anatomiques
Elles sont très nombreuses, celles
des divers segments de la glande
acide permettant de reconnître 3 grands
types morphologiques :
►le type vespide (Vespoidea, Pompiloidea) à tubes acides simples et débouchant isolément dans une vessie ovoïde très
musclée, non déformable, renfermant la glande médiocystique (Espérandieu,1936) (Fig.1).
►le type apide (Apoidea, Sphecoidea,
certains Scolioidea -Scoliidae, Mutillidae-, un grand nombre de Formicoidea
et les Bethyloidea Chrysidae) à tubes acides ramifiés puis unis en tronc commun débouchant dans
une vessie ovoïdo-conique peu musclée, déformable, sans glande
médio-cystique (Fig.1).
►le type mixte, non isolé par Pawlowsky (1914), incluant
certains Scolioidea (Sapygidae), Formicoidea
(Poneridae),
dont la vessie à venin évoque celle du type vespide (forte musculature, glande médiocystique) mais dont tous les autres caractères se rapportent
au type apide.
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| Fig.1.- Les deux types
d'appareils venimeux : type Apide, à droite, et Vespide, à gauche |
| Ag, ampoule du gorgeret
; Cex, canal excréteur acide ; D, dard ; Gal, glande alcaline ; Rv, réservoir
(vessie) à venin ; Sp, sphincter ; Tga, tube glandulaire acide (Dessins
originaux A.Lopez). |
A côté de ces deux glandes classiques, il peut exister,
comme chez certains Térébrants, un troisième organe dit glande accessoire s’ouvrant au pourtour du gorgeret (Fig.2).
Elle est paire chez les Apoïdes
(glande de Koschevnikov) et impaire
chez les Sphecoidea (Crabronidae et Philanthus : glande de Bordas)
3 -Apports des travaux histologiques
personnels en 1966
Les femelles des Hyménoptères
Aculéates possédent un appareil venimeux annexé au tractus génital ;
il se compose typiquement d’une glande
acide et d’une glande alcaline
ou glande de Dufour
La première est constante.
La seconde semble
manquer chez les Chrysidae
(Bethyloidea) et
au moins dans le genre Ammophila chez les Sphecoidea.
Il existe fréquemment
une glande accessoire
qui se rencontre en fait chez la plupart des Sphecoidea, chez les Scolioidea
où son développement peut être considérable (Scoliidae), et même dans la super-famille des Formicoidea.
Les glandes acide et alcaline sont entièrement
indépendantes l’une de l’autre, non seulement chez Apis mellifica (Trojan,1930) mais aussi chez tous les Aculéates, l’acide s’ouvrant dans la base du gorgeret et l’alcaline s’abouchant
à la partie toute supérieure du canal
des dards après s’être entourée
d’un sphincter à fibres musculaires radiées.
3.1.- Glandes accessoires
Décrite pour la
première fois par Bordas (1894 à 1897) chez les Térébrants et quelques Sphecoidea, elle es formée par un ensemble
de glandules pauci-cellulaires indépendantes allant déboucher dans un cul de sac collecteur commun par leurs canaux
excréteurs individuels.
3.1.1.- Scoliidae
(Scolioidea).
Une glande accessoire impaire remarquable est présente chez les Scoliidae où elle ne semble pas avoir été signalée jusqu’en 1966.
Celle de Campsomeris
(Elis,
Colpa) sexmaculata F.
(Figs. ) étant particulièrement bien développée, je l’ai
choisie comme type de description (Fig.3).
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| Campsomeris
(Elis,Colpa) sexmaculata, mâle |
Campsomeris
(Elis,Colpa) sexmaculata, femelle |
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| Fig.3 - Campsomeris sexmaculata : glande accessoire en coupe transversale |
| G, glande
; M, muscle ; S, sécrétion ; T, gorgeret |
Offrant l’aspect d’une vaste poche brunâtre translucide (près d’1 mm de large), elle occupe tout l’espace laissé libre, au niveau des 2 derniers tergites abdominaux, par les masses musculaires, le rectum, et remonte jusqu’à mi-hauteur du réservoir à venin.
Elle réalise fréquemment dans les coupes transversales une curieuse figure en «T» avec une portion antérieure sagittale allant à la rencontre du gorgeret, et une portion postérieure frontale qui est perpendiculaire à la précédente (Fig. ).
Le canal excréteur de la glande acide est accolé à sa paroi mais ne la refoule pas..
La cavité
glandulaire est spacieuse, largement béante, en nette continuité
avec la gaine membraneuse qui circonscrit
le gorgeret et renferme une substance sécrétoire très abondante,
finement grenue, PAS +, se colorant fortement par l’orange G alors
que le contenu du tractus acide capte plutôt l’éosine.
La paroi glandulaire est formée par
une intima et par deux assises de cellules (Fig. ).
L’intima est un revêtement cuticulaire épais de quelques µm,
sinueux, colorable par le vert lumière, le bleu d’aniline et le bleu
diamine 2 B.
L’assise cellulaire
interne ou sous-cuticulaire
(sous-intimale) est un épithélium
simple formé par des cellules régulières, prismatiques
(hauteur moyenne : 15 µm), à cytoplasme peu colorable, PAS -, pyroninophobe et à noyau arrondi, ponctué
de blocs chromatiniens (Fig. ). Il est possible que leurs
pôles apicaux soient garnis de microvillosités, que le cytoplasme renferme du réticulum endoplasmique lisse et que les cellules
épithéliales soient en fait des
adénocytes appartenant à la classe 1 que Noirot et Quennedey
(1974) devaient définir, 6 ans plus tard, pour d’autres glandes d’ Insectes. (sous
réserve...).
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| Fig.4 - Campsomeris sexmaculata : vue partielle
de la glande |
Fig.5 - Campsomeris sexmaculata : détail de la paroi |
| Ag,
ampoule du gorgeret ; Cg, cellules glandulaires de l'assise externe ;
Cu, cuticule intimale ; D, dards ; E, assise interne épithéliale
; M, muscles ; N noyau adénocytaire ; S, sécrétion. |
|
L’assise externe
est discontinue. Elle est formée par
de grosses cellules rarement jointives mais non disposées en un
véritable épithélium, plus larges que hautes (40 µm/ 20 µm) et paraissant
offrir 3 à 6 faces latérales (Fig. ).
Leur pôle basal est parfois déprimé par les trachéoles, les
muscles et les nerfs voisins.
Leur pôle apical , adhérant à l’assise
sous-cuticulaire, est aplati ou étiré en tronc de cône.
Le noyau est volumineux, plurinucléolé et polymorphe, souvent
incurvé..
Le cytoplasme est PAS – mais remarquable par son intense basophilie
que supprime la ribonucléase. Il est également très pyroninophile,
ce qui témoigne aussi de sa richesse en ARN, donc de la présence vraisemblable
d’un réticulum endoplasmique granulaire développé.
Une plage acidophile arrondie, colorable par l’orange
g, est visible au-dessus du noyau
qui peut la recevoir dans une concavité
(Fig. ). Ce réservoir correspond
à la cavité extracellulaire et contient peut-être un appareil terminal (end apparatus). Il s’en détache un canalicule excréteur large de 3 à 4 µm, rectiligne, coudé à angle droit
ou incurvé en arc, contenant aussi une substance orangéophile qui
le met bien en évidence, et sortant de l’adénocyte par une
face ou par son apex étiré. Ce conduit s’insinue ensuite entre 2 ou 3 cellules sous-cuticulaires (à moins qu’une seule d’entre elles ne les enveloppe),
franchit l’intima et s’ouvre enfin dans la cavité glandulaire commune pour y déverser la sécrétion.
La Canal excréteur est court (moins
de 100 µm), large, se détache de la partie la plus antérieure de la
glande et s’ouvre au pourtour du gorgeret. Caractérisée par la disparition des gros adénocytes (assise externe),
sa paroi n’est plus formée que par l’intima et par les
cellules sous-cuticulaires qui s’aplatissent progressivement……..
Il semble exister une troisième catégorie de cellules,
peu visibles, près des pôles apicaux et au contact de l’assise interne
et des canalicules excrteurs…..
Chez Campsomeris villosa, Megascolia
(Scolia) maculata
flavifrons, S. hirta et S.quadripunctata, les cellules de
l’assise externe sont identiques
à celles d’ Elis sexmaculata. En revanche, l’intima est nettement
plus mince, pouvant ne former qu’un liseré à peine perceptible (Fig.6,7) ; de même, l’épithélium
sous-cuticulaire est moitié moins
haut chez Campsomeris villosa, Scolia flavifrons et va jusqu’à se réduire à quelques cellules plates
et clairsemées chez les deux autres espèces.
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| Megascolia maculata flavifrons, femelle |
Megascolia maculata flavifrons, femelle |
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| Fig.6-
Scolia flavifrons : paroi
de la glande accessoire, vue trés partielle
|
Fig.7-
Détail de cette paroi |
| Cg, cellules glandulaires externes ; Cu, cuticule
intimale ; N, noyau de cellule glandulaire ; S, sécrétion |
|
Ainsi décrite, la glande accessoire des Scoliidae entre
dans le cadre des glandes tégumentaires anatomiquement définies au sens de Noirot et Quennedey (1974,1991) et vraisemblablement constituée d’unités fonctionnelles identiques juxtaposées dont l’adénocyte se rattache
à la classe 3 telle que ces
deux auteurs l’ont conçue pour d’autres organes d’ Insectes.
Il est possible que l’épithélium interne ait lui aussi
une valur glandulaire, ses cellules se rattachant alors à la classe
1.
3.1.2.- Sphecoidea
Dans une série de travaux
présentés de 1894 à 1897, Bordas a décrit la glande accessoire qui porte son nom chez les Ichneumon mais aussi chez
certains Sphégiens (Crabro,
Philanthus).
Il l’a présentée
comme une petite masse granuleuse et blanchâtre située au-dessous du rectum, offrant
un aspect histologique rappelant la glande
acide.et reliée au gorgeret par un
canal filiforme s’accolant à celui de la glande alcaline.
En fait, une dissection
fine des viscères abdominaux m’a permis de constater que le canal excréteur est une dépendance du manchon protecteur de l’aiguillon, va
s’ouvrir au pourtour du gorgeret et non dans l’ampoule de sa chambreà venin, particularité que confirment fort bien les coupes sériées.
Ces dernières montrent
par ailleurs que la glande de Bordas s’apparente histologiquement à la volumineuse glande annexe des
Scoliidae
et à l’organe de Koschevnikov.
Elle est formée par des glandules pauci-cellulaires annexées à un canal
collecteur commun, agminées sans
ordre apparent et ne formant donc pas un pseudo-épithélium comme chez les Scoliidae (Fig.8
et 9).
Chaque glandule se compose d’une cellule sécrétrice
ou adénocyte, d’un canalicule excréteur et d’une cellule canalaire.
L’adénocyte, globuleux
ou de forme polyédrique, renferme un gros noyau
à nucléole trés apparent et une aire cytoplasmique
en "réservoir" arrondi pouvant correspondre
à une cavité extra-cellulaire sur le plan
ultrastructural. Le canalicule excréteur
y débute par une portion arquée, vraisemblablement
"réceptrice", logée, du moins en partie, dans
le "réservoir" et que met bien en évidence la
méthode de Bodian (Fig.9). Il se poursuit par une portion "conductrice" plus ou moins longue, grêle, flanquée
d'une cellule canaliculaire qu'individualise
un petit noyau allongé, d'aspect "ponctué"
(Fig.8).
Toutes les portions conductrices
aboutissent au canal collecteur commun ralliant le gorgeret.
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| Fig.8
- Ammophila hirsuta : glande accessoire et son canal collecteur |
Fig.9-
Détail, méthode de Bodian |
| C,
cuticule du canal collecteur commun ; D, canalicule excréteur (portion
conductrice) ; E, épithélium du canal ; N, noyau ; S, sécrétion |
De,
portion extra-cellulaire (conductrice) du canalicule ; Di, portion réceptrice
; R, réservoir. |
Ce dernier a l'aspect d'un cul de sac formé par une
intima chitineuse et un épithélium erxterne. Il comporte en fait deux
parties : proximale
ou profonde, aplatie dorso-ventralement, et distale, comprimée latéralement. Dans la première,
l'épithélium se réduit à des cellules aplaties, dont le noyau
est seul bien visible ; sa cuticule est en revanche trés
épaisse. Dans la distale, l'
épithélium est acidophile, prismatique haut et revêtu par une cuticule intimale trés mince (Fig.8).
La présence de cette glande accessoire ne se
réduit pas aux Crabronidae et Philanthidae (Bordas) mais au contraire est un caractère général chez les
Sphecoidea.
Elle entre aussi dans le cadre des glandes tégumentaires anatomiquement
définies et est vraisemblablement
constituée d’unités fonctionnelles identiques dont l’adénocyte se rattache
à la classe 3 de Noirot et
Quenbnedey (1974).
La glande accessoire semble atteindre son maximum
de développement chez les Pemphredonidae, chasseurs d’Homoptères.
C’est ainsi que dans le cas de Mimesa unicolor, elle se présente comme une vaste poche interposée entre
le rectum et l’aiguillon, renfermant de la sécrétion et rappelant, à première
vue celle des Scoliidae (Fig.10). Sa paroi n’est toutefois constituée
que par une assise unique de cellules
glandulaires reposant sur une basale. Ces adénocytes sont très basophiles, avec une petite
zone sous-apicale captant l'éosine, ne sont pas séparés de la cavité glandulaire par une cuticule et semblent
y déverser directement leur sécrétion, aucun canalicule excréteur n'ayant pu être mis en évidence.
Il se pourrait qu'une telle absence d'appareil cuticulaire ne soit qu'un
artéfact de préparation.
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| Fig.10- Mimesa unicolor : coupe transversale de l'abdomen
montrant la glande accessoire, et détail. |
|
A, adénocytes ; D, dards ; G, gorgeret
; M, muscles ; R, rectum ; S, sécrétion ; T, tube cardiaque.
(Dessins
originaux A.Lopez). |
3.2- Glandes médiocystiques
Encore appelées intracystiques,
elles doivent ces qualificatifs à leur localisation particulière :
en pleine cavité de la vessie ou réservoir
à venin.
3.2.1- Vespoidea
L’appareil venimeux est constitué par une glande acide et
une glande alcaline. Il est dépourvu de glande accessoire (Fig. ).
Réservoir à venin.
La glande acide comporte un réservoir
à venin se
présentant comme une masse ovoïde, plus ou moins tronquée, blanc-jaunâtre
ou orangée, montrant 4 valves lancéolées
épaisses, striées obliquement et que séparent autant de sillons longitudinaux.
La paroi cystique est épaisse, cette épaisseur, maximum au niveau des
valves, liée à la musculeuse
et variant beaucoup d’une famille à l’autre. Elle se compose d’une
intima cuticulaire, de cellules sous-intimales
disséminées, peu visibles, à noyau discoïde,
correspondant à un épithélium trés aplati, non
observées par Espérandieu, et surtout, de fibres musculaires
striées d’orientation très régulière, s’insérant
sur la cuticule, formant la quasi-totalité des
valves.
La cavité ou lumière cystique, grossièrement losangique ou cruciforme, renferme
un matériel sécrétoire acidophile, PAS
+ et, fait particulier, une petite masse blanchâtre et bilobée qu’un
filament transparent rattache à la paroi : la glande médiocystique découverte et décrite par Espérandieu (1936) chez
Vespa crabro mais passée jusqu’ici sous silence la littérature
spécialisée !
|
| Fig. 11 - Vespa crabro : Réservoir à venin (moitié
de l'organe) et glande médiocystique |
| E, intima et cellules sous-intimales
; Gm, glande médiocystique ; L, lumière
; M, musculeuse ; S, sécrétion. |
J’ai rencontré ce curieux organe chez tous les Vespoïdes étudiés,
Masaridae compris (Fig.10). Une structure analogue se
retrouve d’ailleurs dans la super-famille des Pompiloidea
(confere infra).
Sa structure histologique est des plus uniformes.
Dans tous les cas, la glande d’Espérandieu se
présente commeune invagination intra-cystique des tubes acides.
Elle comporte un conduit chitineux en «pédicelle»,
faisant suite aux deux précédantscorrespondant au « filament » sus-mentionné tubulaire, et une masse glandulaire….
3.2.2- Pompiloidea…..
3.2.3- Formicoidea
Rattaché au type Vespide par Pawlowsky (1914), l’appareil
venimeux des Formicoidea est constitué par une glande acide, une
glande alcaline et comporte parfois une glande accessoire.
Il peut exister
aussi une glande médiocystique. Je l’ai découverte chez Paraponera clavata (Guyane française) de la famille des Poneridae, Fourmis inférieures abondant sous les Tropiques
et dont la piqûre est très redoutée.
Réservoir à venin.
La glande acide comporte un réservoir ou vessie à venin se présentant comme une
masse allongée selon le grand axe abdominal et de forme ovoïde. Son diamètre
peut atteindre 3 mm.
Sa cavité renferme toujours un matériel sécrétoire acidophile, granuleux ou homogène et d’aspect craquelé.
Chez Paraponera, la paroi cystique est trés mince dans son ensemble, réduite
à une simple membrane chitineuse sans noyaux visibles.
Cette membrane se plisse en «accordéon» au niveau de l’abouchement du canal commun terminal et s' entoure de fibres musculaires striées y épaississant aussi le réservoir
trés localement (Fig. 12)
|
|
| Fig.12
- Paraponera clavata : Canal commun
acide dans la paroi cystique |
Fig.13
- Paraponera clavata :
vessie et glande médiocystique, coupe transversale |
| Cp,
canal commun intra-pariétal ; Ci, même canal pénétrant dans la cavité
du réservoir pour s'y "retrousser" en glande médio-cystique
(Gm) ; M, muscles striés ; S, sécrétion ; V, membrane
chitineuse vésiculaire, plissée dans la Fig.12 (Dessins
originaux A.Lopez). |
|
Chez Paraponera, le canal commun se libère de la paroi, pénètre dans
la cavité du réservoir et s’y « retrousse », en une lame cellulaire évoquant
la glande médiocystique des Vespoidea et des Pompiloidea. Elle se présente dans les coupes
transversales comme une sorte de couronne déprimée en « gastrula »
(Fig.13).
Sa paroi est une juxtaposition de cellules glandulaires dont les pôles
apicaux sont recouverts par une membrane chitineuse
très mince, peu colorable et difficilement perceptible (Fig. 14).
Chacun de ces adénocytes est de forme prismatique allongée (40 à 50 µm)
et renferme un noyau rond, très clair, nettement nucléolé (Fig.14,15).
Le cytoplasme basal renferme des granulations
juxtanucléaires de taille variable,
ainsi que des inclusions cristalloïdes losangiques ou en batonnet, toutes colorées par l’hématoxyline
phosphotungstique de Mallory. Le cytoplasme supra-nucléaire montre une plage oxyphile ovalaire, en "dé à coudre" s’orientant vers
le pôle apical. et correspondant à un "réservoir",
donc à une invagination membranaire (cavité extracellulaire). Elle contient
un canalicule axial court et rectiligne qui sort de l’adénocyte pour traverser immédiatement après la
membrane sus-jacente. Ce canalicule
est vraisemblablement récepteur en quasi-totalité
et ne semble pas s’accompagner d’une cellule canaliculaire.
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| Fig.14
- Paraponera clavata : détails
de la glande médiocystique |
Fig.15
- Paraponera clavata : adénocytes isolés |
| B,
pôle basal des adénocytes ; Cr, inclusions
cristalloïdes ; D, canal excréteur (de décharge) ; N, noyau ; R, "réservoir"
; S, sécrétion ; V, paroi de la vessie.
Flèches : membrane chitineuse
(Fig.14) et canalicule récepteur (Fig.15).
(Dessins originaux A.Lopez) |
|
Les adénocytes ainsi décrits apparaissent progressivement
dans la paroi du canal commun avant qu'il
ne pénètre dans la cavité cystique ; elles
en remplacent peu à peu les cellules claires
et basses (Fig.16).
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| Fig.16
- Paraponera clavata : canal
commun avant sa pénétration intra-cystique |
| Am, adénocytes médio-cystiques ; Ee, épithélium initial
du canal commun ; S, sécrétion (Dessin original
A.Lopez) |
Bibliographie
Bordas
Espérandieu, L.M.., 1936.- Arch.Zool.exp.et gén., 78 (n°3), p.155-164.
Noirot,C. & A. Quennedey.,1974.-
Ann.Rev.Ent., 169, p.61-80.
Noirot,C. & A. Quennedey.,
1991.- Annls Soc.ent.Fr. (N.S.), 1991, 27 (2), p.123-128.
Pawlowsky,E.,1914.- C.R.Soc.Biol.,LXXVI,
p.351.
Trojan, E.,1930.- Z.Morph.Oekol.Tiere,
Berlin, 19, p.678-685.