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CYRTOPHORA CITRICOLA (ARANEIDAE) SA PRESENCE
DANS
LE BITERROIS (OCCITANIE :
LANGUEDOC)
par André Lopez, auteur |
Article devant figurer, en grande partie, dans le Bulletin 2023 de la Société d' Etudes des Sciences naturelles de Béziers (p....)
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Couleurs
conventionnelles :
En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,,
noms
génériquess et spécifiques ; en vert, noms de
familles et
sous-familles ; en bleu clair, noms de
groupements plus élevés ; en bleu foncé, liens ;
en orange,, parties
les plus importantes
et résumés.
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2- Distribution géographique
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| Fig.1 - Toile en "tente"
caractéristique de Cyrtophora, Canaries. N, nappe à mailles carrées, non
gluante - Rs, réseau supérieur - Ri, réseau inférieur. Flèche :
araignée qui n'a pas encore tissé de cocons ovigères. |
Mieux vaut l'appeler "Cyrtophore de l' Opuntia" en language vernaculaire car ce Cactus est un lieu d'élection pour sa toile.
1 - Phylogénie
2 - Distribution géographique
Cette espèce, la seule de son genre, se rencontre en Macaronésie, en Afrique, au Moyen Orient, en Asie et en Australie, ainsi qu'en Europe du Sud, îles comprises. Suite à des introductions, elle a été également observée dans les Caraïbes, au Brésil et en Floride.
Sur le territoire français, elle est présente à La Réunion et en Corse ; elle est attestée dans le Var et signalée à Marseille et sur la Côte d'Azur. Pour la première fois en Occitanie (2018), l'auteur l'a identifiée dans une haie de Pyracantha aux Brégines, près de Béziers (Languedoc-Roussillon: Héralut), où la Professeure Monique Clavel-Lévêque avait repéré des toiles d'araignée inhabituelles.
Description
L'araignée est sexuellement
dimorphe comme d'autres Araneidae (dimorphisme sexuel
volumétrique).Les femelles peuvent atteindre 15 millimètres de long et
sont donc sensiblement plus grandes que leurs homologues mâles mesurant
en général 3 à 4 millimètres.
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| Fig.2 - Femelle en vue postéro-latérale,
sur sa toile à mailles carrées.Ténérife (A.Lopez). |
Fig.3 - La même en vue postéro-dorsale, sur sa toile à mailles carrées.Ténérife (A.Lopez). |
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| Fig.4 - Mâle nain, vue dorsale. Les palpes
sont visibles sur le céphalothorax, de part et d'autre des yeux, au bas
de la figure |
Comportement
et
toiles
Les toiles sont construites dans la végétation sur les lieux de passages d'insectes, mais parfois aussi dans l'habitat humain et autres édifices, par exemple entre les fils de téléphone (obsv. personnelles aux Seychelles : Cyrtophores et Néphiles). Des agrégations sont possibles et fréquentes, les araignées ayant alors une vie sub-coloniale.
Très grande et
d'architecture complexe, la toile de Cyrtophora
citricola est
complètement dépourvue de spirale adhésive comme chez les autres
Araignées du
même genre. Les corollaires de cette particularité sont évidents dans
les
coupes histologiques de l'appareil
séricigène : le grand
développement des glandes ampullacées,
susceptibles d'élaborer une quantité de soie considérable ;
l'absence
totale de l'unité fonctionnelle à l'origine de la spirale captrice
des toiles, cette triade étant normalement formée par des glandes
agrégées,
productrices de la glue, et des glandes flagelliformes
élaborant les fils qui la soutiennent.
Du
point de vue structural, chacune d'elles est un édifice soyeux
tridimensionnel
complexe, très proche de celui du genre Mecynogea,
rappelant à première vue la construction
habituelle des
Linyphiidae,
fort dissemblable de l'orbe
classique tissée par les "Epeires" et les "Argiopes", de ce
fait "aberrant" dans la famille des Araneidae surtout composée
d'
Orbitèles typiques. Il est totalement dépourvu de fils
gluants et comporte une
nappe horizontale de pourtour arrondi que soutiennent deux
réseaux irréguliers,
sus et sous-jacents. La nappe est formée d'innombrables radii et
d'un fil
spiral sans gouttelettes visqueuses, donc non adhésif. En se
croisant, ces fils
constituent un tissu robuste, avec des jonctions en nombre
extraordinairement
élevé et dont les petites mailles carrées ou
d'aspect losangique par étirement,
sont si fines et si régulières qu'elles évoquent
la structure d'un filet à
plancton (Lubin, 1973 : C.moluccensis). Le tissu
s'incurve en
dôme ou en entonnoir surbaissé, unique chez la plupart
des Cyrtophora,
mais pouvant être aussi multiple (Kullmann, 1964) comme dans le
cas de Cyrtophora
cicatrosa, cette autre
espèce, du Sri-Lanka (Fig.5),
construisant deux nappes superposées évoquant un peu des "entonnoirs"
emboités.
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| Fig.5 - Cyrtophora cicatrosa. Femelle sous une nappe. Polonnaruwa
(Sri-Lanka) |
Fig.6 -Cyrtophora purpurea. Femelle dans sa retraite de feuilles.
N'Gouja, Mayotte. |
Cette
dernière, adaptée aux milieux ouverts et exposés
aux intempéries, remplit
plusieurs fonctions (Kullmann, 1958 ; Lubin, 1973) : abri
pour l
'Araignée qui se tient sur la face inférieure du
dôme, généralement au moyeu,
ventre en l'air et dans des attitudes variées, véritable
nasse conçue pour la
capture d' Insectes volants qui heurtent les fils-barrière du
réseau irrégulier
supérieur, sont ainsi projetés sur le dôme ou
"toile réceptrice", saisis
à travers ce tissu par la Cyrtophora qui les
mord avec ses
chélicères et emmaillotés enfin de soie selon une
technique rappelant celle des Araneus et
des Argiope,
En
outre, elle est un lieu de stockage des débris de proies,
de matériel de
camouflage (fragments végétaux divers tombés dans
la toile) et même de réserve
hydrique, abri unique pour le tissage et la conservation des cocons
ovigères
Il est à noter que la toile est souvent encombrée de feuilles mortes sous lesquelles l'araignée peut occasionnellement abriter son premier cocon et que dans le cas de Cyrtophora purpurea (La Réunion, Madagascar, Mayotte), l'une d'elles, incurvée avec de la soie, lui sert habituellement de retraite à l'araignée(Fig.6).
De
plus, elle est habitée presque constamment par des Argyrodes, Theridiidae
inquilins pratiquant
le cleptoparasitisme.
C. citricola repose
généralement avec toutes ses pattes sous son corps lorsqu'il
ne surveille pas ses sacs d'œufs et utilise divers mouvements pour
détecter les
proies et les intrusions.
Cocons ovigères
Ils ont une structure,un tissage et une mise en place
particuliers (Kullmann, 1958). De 12 à 20 millimètres
de diamètre, ils ont une forme circulaire,
plan-convexe, et une coloration variable allant du blanc au
brun-verdâtre ou bleu-vert et, par superposition,
jusqu'à 10 d'affilée,
se disposent en chapelets axiaux, droits ou incurvés,
au-dessus du moyeu de la nappe. Chaque cocon renferme
entre 100 et 200 œufs, verdâtres en ellipses plats, leur nombre dépendant de divers
facteurs
environnementaux, y compris la disponibilité de nourriture..La
femelle se tient juste au-dessous du chapelet et ventre en l'air,
pattes fléchies, tend à se confondre avec le le dernier des
cocons. Il a été noté que les
femelles
solitaires peuvent produire jusqu'à 20 % d'œufs de plus que celles
vivant
en colonies,
réduction coloniale pouvant être due à une meilleure
protection
contre les parasites et à une prédation réduite.
Les jeunes sortant des cocons (Fig.) se dispersent
et construisent ensuite leurs propres
toiles vers le quatrième jour, soit diretement parmi les réseaux de
celle de la mère ou dans le vosinage.
Appareil
séricigène
Pour
la première fois, il a été étudié, sur le plan histologique et décrit
par Jacqueline Kovoor et André Lopez (1982). Sa composition
explique la structure insolite de la toile.
L'ampleur
de la toile a pour corollaire un grand développement des glandes
ampullacées et
l'absence complète de spirale adhésive, celle des glandes
agrégées et
flagelliformes, donc de l'unité ou triade fonctionnelle à
l'origine de la
spirale captrice des toiles.
Le manque de ces deux dernières catégories de glandes séricigènes est le fait des Cyrtophora des deux sexes, adultes et immatures. En revanche, si une même absence de glandes est observée chez tous les adultes du genre Pachygnatha (Tetragnathidae) qui ne construisent pas de véritables toiles, leurs jeunes ont un équipement glandulaire permettant la construction d'édifices orbiculaires complets.
Les
réseaux et surtout la nappe à mailles très fines
comportent des jonctions fil à
fil dont le nombre élevé doit être en rapport avec
l'abondance des glandes
piriformes, en beaucoup plus grande quantité que chez les autres
Araneidae : les solides jonctions rayons-substrat et autres fils
secs-substrat, assurées par la soie la plus adhésive,
issue des glandes (a) ;
les jonctions rayons-spirale provisoire, plus fragiles, formée
par la soie
moins adhésive des glandes (b), à petit collet.
Il
s'ensuit que le cas des Cyrtophora est probablement
l'un de
ceux qui montrent avec le plus de clarté les corrélations
étroites entre la
structure des toiles et la composition de l'appareil
séricigène.
La
soie d'emmaillotage des proies est fournie par les glandes aciniformes
qui
ressemblent beaucoup, par leurs formes, caractères
histochimiques et
proportions relatives des deux catégories (A=90%, B=10%)
à celles des Araneus et Argiope,
Araignées utilisant une même technique d'enveloppement
contrairement aux
Néphiles.
La
soie des cocons est produite par les glandes tubuliformes dont la
troisième
paire est sans nul doute à l'origine du pigment brun qui teinte
fréquemment ce
tissu, comme dans le cas d' Argiope
lobata et d'une
manière
générale, chez toutes les Araignées confectionnant
des cocons ovigères au moins
partiellement colorés.
Il
est à souligner que C. citricola ne
doit pas
être confondue surtout
par sa toile et son
chapelet de cocons avec Mecynogea
lemniscata, une
araignée néotropicale dont Lopez et Kovoor (1988) ont également étudié
l'appareil séricigène pour le comparer avec celui des Cyrtophora (1982)
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| Fig.7- Cyrtophora
citricola et deux cocons, Ténérife |
Fig.8
- Cyrtophora citricola
(flèche) et chapelet de 8 cocons colorés, Mahé, Seychelles |
Capture des proies
C. citricola capture
ses proies dans la partie haute de la toile où, en volant, elles sont
rabattues sur
la nappe par
les fils obliques supérieurs,
sans y être engluées puisque la soie visqueuse y est absente.
Ces proies sont variées :
Lépidoptères, Mouches, Orthoptères,Libellules ,Pentatomides et Coléoptères.
L'Araignée,
positionnée en permanence au centre de la toile,est alertée par les
vibrations, localise la proie par des tractions rapides sur les fils
avec ses pattes antérieures ("web jerking") et la capture ensuite selon un processus
comprenant quatre étapes ou séquences conditionnées par le
type de proie capturée : morsure de la proie avec
les chélicères ou enveloppement de
soie ; traction de la proie à travers la nappe sectionnée si nécessaire
; transport jusqu'au
centre
de la toile avec les chélicères ou enveloppée dans de la soie ;
consommation en ce point.
Comme mentionné plus haut,
l'auteur l'a découverte en 2018 dans un parc (Pr.Clavel-Lévêque) situé
aux
"Brégines" (Lieu-dit "Les terres volées") dans une haie de Pyracantha,
en bordure de garrigue. Une toile de trés grande taille (Fig.9,10,11),
centrée par un beau chapelet de cocons et à nappe montrant des mailles
carrées caractéristiques et d'une grande beauté (Fig.11), était
construite au milieu des
arbustes
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| Fig.9- Toile de Cyrtophora dans un
Pyracantha, " Les Terres volées, Les Brégines" Vue d'ensemble. Cc, chapelet de
cocons - N, nappe - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur -
T, toile de jeune.
A.Lopez,2018 |
Fig.10- Toile de Cyrtophora dans un Pyracantha, " Les Terres volées, Les Brégines" Détail : les mailles carrées sont déjà perceptibles dans la nappe (N). CC, chapelet de cocons- N, nappe. A.Lopez,2018 |
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| Fig.11 - Mailles carrées et non visqueuses
de la nappe. Détail plus poussé. |
Cyrtophora a
été observée ensuite
par Francis
Marcou ,
le même été, installée sur un yucca (Fig.12
à 14),
près de la Nationale 9.113 et de la "Palmeraie", toujours à proximité
de Béziers.
De petites Araignées (en anglais : "spiderlings", terme euphonique) sortaient des cocons
supérieurs (Fig.14) pour s'émanciper.
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Fig.12
- Cyrtophora femelle sous ses
cocons, tenant une proie entre les pattes.
Prés Nationale 9.113
Béziers-Narbonne. F. Marcou, 2018
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Fig.13 - La même, en vue latérale droite |
Fig.14 - La même sous l'extrémité de son
chapelet de cocons. Des jeunes ("spiderlings")
sont déjà sorties des
cocons supérieurs. |
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Fig.15
-Grosse femelle, en vue dorso-latérale gauche et le premier de ses
cocons abrités par une feuille
fixée au réseau supérieur de la toile." Les Terres volées, Les
Brégines" , 2019.
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Deux ans plus tard (2021) Cyrtophora a été retrouvée à nouveau par A.Lopez dans le même lieu, donc à proximité de Béziers : 3 femelles soit une immature et deux adultes avec leur chapelet de cocons et des jeunes qui en étaient issues. La toile de l'une des adultes était fixée cette fois entre une haie de laurines et des touffes de Rouvet ( Osiris alba) faisant partie de la garrigue adjacente (Fig.16 à 18). L'autre avait été tendue sur des sauges d'ornement (Fig.20 à 22).
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| Fig.16 - Toile entre haie et rouvet.
CC, chapelet de cocons - N, nappe - Rs, réseau supérieur."Les
Brégines", 2021. |
Fig.17- La même, détails. Flèche : araignée
sous ses cocons, en vue latérale gauche. |
Fig.18 - La même, détails. Flèche :
araignée en vue latérale gauche. N, vue trés partielle de la nappe avec
ses mailles carrées. |
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| Fig. 19 - Cocon d'Uloborus en marge d'une toile (réseau supérieur) de Cyrtophora |
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| Fig.20 - Autre Cyrtophora (flèche) établie sur des
sauges, sous son chapelet de cocons (Cc). F, feuille - Rs réseau
supérieur. A.Lopez,2021 |
Fig.21
- La même, isolée : détail. Vue ventro-latérale droite. |
Fig.22 - Autre vue d'ensemble montrant le
chapelet de cocons (cc) d'où sont sorties de petites araignées
("spiderlings" : flèches rouges). F, feuilles tombées dans le réseau
supérieur. |
En Septembre
2022, donc
cette année même, Cyrtophora
était toujours présente aux Brégines, dans la même "niche" écologique,
toujours en bordure
de garrigue : deux adultes avec leurs cocons ovigères en
chapelet (Fig.23,24) et une proie desséchée (Cigale) ainsi que
des jeunes ("spiderlings"), ayant essaimé et construit leurs petites
toiles déjà élaborées (Fig. 25)
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| Fig.23 -Toile de 2022, avec chapelet de
cocons ovigères |
Fig.24 - Araignée au centre, en vue
postéro-ventrale, sur la nappe de sa toile à mailles carrées |
Fig.25 - Groupe de toiles de petites
Cyrtophora, situées au-dessus de l'édifice mère, vues à contrejour |
Enfin, toujours dans le Biterrois et cette année même (2023, 10 Août), André Lopez a
découvert par hasard une première
Cyrtophora
à Colombiers, 34440, dans son propre jardin où la toile , haute d’environ 1 m et large de 60 cm (Fig.) était
installée entre une petite haie d' Eleagnus, cultivés, et un vieux
massif de Fragon (Ruscus aculeatus)
provenant de la garrigue. L’araignée avait une couleur d’ensemble
blanc-jaunâtre (Fig.) avec des zones ventrales violacées (Fig.18)
et ne pouvait absolument pas être confondue avec Ananeus diadematus et surtout Argiope bruennichi, l' "Epeire fasciée" (Fig.36), toutes deux à
toiles orbiculaires
verticales, gluantes, également présentes dans le voisinage.
Généralement
installée à la face inférieure de la nappe, à mailles carrées (Fig.33,34),
elle
y a capturé de petits Diptères indéterminés
et construit deux
cocons blanc-grisâtre circulaires dans un alignement de débris
végétaux (feuilles mortes) lui
servant de retraite au repos (Fig.19
à 21).
Inquiétée, elle se
refugiait parfois dans les arbustes environnants (Fig.17)
et regagnait
ensuite sa toile.
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| Fig.26 - Toile de Cyrtophora solitaire dans le jardin de l'auteur entre des Eleagnus, à gauche, et Fragon, à droite. |
| N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur |
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| Fig.27 - Autre vue d'ensemble |
Fig.28 - Autre vue d'ensemble | Fig29. - Retraite et araignée, détails |
| N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | C, Cyrtophora - R, retraite |
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| Fig.30 - Cyrrtophora contre sa etraite | fig.31
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Fig.32
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| Fig.33 - Détail des mailles carrées de la nappe | Fig.34 - Même vue en
négatif |
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| Fig.35 - Cyrtophora sous sa nappe, en
vue latérale droite |
Fig.36 - Argiope
fasciée ou de Brunnich, en vue dorsale. Même jardin |
Des cocons est sorti tout un essaim de jeunes ("spiderlings") qui se sont dispersés dans la végétation environnante.
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| Fig.37 |
Fi.38 |
Fig.39
- |
Plus
tard, à la mi-Septembre
mais loin de la prédédente, côté Canal du Midi, l’auteur a découvert
d’autres
toiles, passées jusque là inaperçues et d’un abord très difficile, du
fait de
leur installation en hauteur, dans un fouillis inextricable et
vulnérant de Berberis cultivés, ronces, lierre, et
lauriers tin. Plus ou moins superposées et interconnectées, elles
formaient un
ensemble sub-colonial atteignant les 3m de haut avec leurs fils
tenseurs (Fig.22).
Des Araignées, leurs retraites de
feuilles mortes, cocons isolés ou en chapelets
(Fig.23) y étaient discernables mais quasi-impossibles à
photographier.
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| Fig.40 - |
Fig.41 |
Le même
ensemble était encore présent en
Décembre, assez bien conservé malgré sa pleine
exposition aux intempéries : pluies (rares), froid et surtout grands
vents qui soufflent en quasi-permanence dans cette région. Par
phénomène de "condensation", les nappes, évidemment désertes,
s'étaient rapprochées les unes des autres (Fig..42,43), tout en restant
encore bien reconnaissables (Fig.43). Leur ensemble globuleux
paraissait suspendu dans la végétation, amarré par des longs fils de
tension ayant conservé leur intégrité, un exemple remarquable de
l'extrème solidité de la soie aranéidienne....
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| Fig.42 |
Fig.43 |
En revanche, la toile solitaire, déshabitée après la mort de l' Araignée (fin Octobre) qui n'a plus précédé au "nettoyage" (enlèvement des débris végétaux inutiles) s'est encombrée de feuilles mortes et a a pris un triste aspect "loqueteux" (Fig. 42).
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Fig.42
- Retraite et toile collabée surchargée de feuilles mortes. Eleagnus, à gauche, et Fragon, à droite (Fin Décembre 2023).
Comparer avec la Fig.37.
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Ailleurs en Occitanie
BIBLIOGRAPHIE
Lopez,A.,1990-Contribution à l'étude des araignées réunionnaises : Note préliminaire. Bulletin de la Société Sciences Nat. (Venette-Compiègne), no 67, p. 13-22.
Lopez, A. & J.Kovoor,
1982 - Anatomie et
histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae, Araneidae) : affinités et corrélations avec
la
structure et la composition de la toile. Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.
Lopez,A. & J. Kovoor, 1988 –
L’appareil séricigène des Mecynogea Simon
(Araneae, Araneidae). Rev. Arachnol., 7 (5), p. 205-212.